В области исслед. сна существует широкий спектр теорий: от частных, касающихся специфических аспектов сна, таких как связь REM-снасо сновидениями, до более общих, авторы к-рых пытаются объяснить необходимость сна. Эта статья посвящена теориям последнего типа, к-рые можно разделить на пять общих категорий:
1. Теории восстановления (Restorative Theories). Сон представляет собой необходимый период восстановления от вредных для здоровья состояний или состояний истощения, к-рые развиваются в период бодрствования. Это самая древняя (предложенная Аристотелем) и наиболее распространенная Т. с. Живые организмы ложатся спать, когда утомляются, и пробуждаются освеженными.
2. Теории защиты (Protective Theories). Сон помогает избежать непрерывной и чрезмерной стимуляции. Павлов, напр., рассматривал сон как корковое торможение, способствующее защите организма от сверхраздражения. Живые организмы спят не потому, что они утомлены или истощены, а чтобы защитить себя от истощения.
3. Теория экономии энергии (Energy Conservation Theory). Эта теория возникла в результате исслед. на животных, в ходе к-рых обнаружилась сильная связь между высокими уровнями метаболической активности и суммарным временем сна. Поскольку сон, подобно зимней спячке, сокращает расходование энергии, животные с высоким уровнем метаболической активности снижают свою потребность в энергии за счет большей продолжительности сна.
4. Теории инстинкта (Instinctive Theories). В этих теориях сон рассматривается как видоспецифичный, морфо-физиологически реализованный инстинкт, запускаемый средовыми сигналами, с необходимостью вызывающими уместную в специфической ситуации реакцию сна.
5. Теории адаптации (Adaptive Theories). Эта категория включает самые совр. теории сна, к-рые рассматривают сон как адаптивную поведенческую реакцию. Сторонники такого подхода считают сон регулярной реакцией тайм-аута в связи с давлением хищников (predator pressures)и необходимостью добывать пропитание. Т. о., сон представляется не опасным поведением (как с позиций теорий восстановления), а повышающей выживание реакцией.
Эти теории часто объединяются. Так, и теории защиты, и теории инстинкта могут включать концепцию восстановления. Напр., Павлов признавал функцию восстановления в рамках своей теории защиты. Теория экономии энергии и теории восстановления могут рассматриваться и как теории защиты. А ранний вариант теории адаптации включал концепцию инстинкта как механизма адаптации.
Теории восстановления и адаптации со временем стали представлять собой принципиальные центры оппозиции. Причины этого достаточно ясны: каждая из двух теории хорошо согласуется с определенными областями феноменов сна. Теория восстановления согласуется с наиболее важными последствиями депривации сна: когда чел. или животное лишают сна, возникают отрицательные эффекты, а когда они высыпаются, эти эффекты уменьшаются. Теория адаптации согласуется с широким спектром данных о сне животных, отражающих связь временных графиков и суммарной продолжительности сна с эволюционными давлениями (evolutionary pressures)среды обитания. Напр., пасущиеся стадные животные, к-рые находятся под сильным давлением хищников, обнаруживают тенденцию спать короткими периодами, перемежающимися пробуждениями, причем суммарная продолжительность их сна составляет лишь около 4 часов в сутки. Гориллы же, практически не испытывающие давления хищников и имеющие ограниченную нужду в поиске пищи, спят по 14 часов в день.
Оба этих подхода столкнулись с трудностями в объяснении эмпирического материала. Согласно модели восстановления, должна существовать прямая связь между временем бодрствования и его последствиями. Однако оказалось, что усиление эффектов депривации сна носит не линейный, а волнообразный характер. Когда испытуемых лишают сна в течение двух ночей, они лучше справляются с выполнением различных заданий на третий день, чем на вторую ночь. Время сна должно бы быть прямо связано с временем восстановления. Тем не менее, некоторые животные всего за 4 часа сна восстанавливают энергию, израсходованную за 20 часов бодрствования, тогда как другим требуется не менее 18 часов сна в день. Внутривидовые индивидуальные различия в паттернах сна обнаруживают самое короткое время восстановления для самых продолжительных периодов бодрствования в каждые 24 часа. Из исслед. смещенного сна, напр., вследствие перевода людей в др. рабочую смену, также известно, что на сон и сонливость влияет время суток. С др. стороны, сторонники теорий адаптации вообще не предложили никаких объяснений эффектов депривации сна и столкнулись с непредвиденным вопросом, а именно, почему животное просто «не прекращает поведение» (nonbehave)или не отдыхает вместо того, чтобы спать.
Обе рассматриваемые теорет. позиции испытали определенные трудности в эмпирическом обосновании механизмов, лежащих в их основе. Начиная с самых первых систематических исслед. сна, не прекращались попытки отыскать «токсин» или субстанцию «истощения», к-рые закономерным образом изменяются в период бодрствования и обнаруживают противоположное изменение во время сна. На данный момент так и не удалось обнаружить такую субстанцию, к-рая, к тому же, имела бы строго определенную линию изменения в зависимости от времени. Теории адаптации вынуждены опираться на не строго определяемый инстинктивный механизм.
С 1960-х гг. началось наращивание исслед. хронологии или временных диаграмм сна. Из экспериментов, проводимых в лишенной признаков течения времени среде, и исслед. последствий смещения времени сна в 24-часовом цикле (напр., в связи с переходом в др. рабочую смену) стало очевидным, что сон — это синхронная (time-locked)система. По всей видимости, сон можно рассматривать как эндогенно синхронизированный биолог. ритм, организованный на 24-часовом или циркадном (лат. circa — около + dies — день) базисе. Для сторонников теории адаптации становится все более ясным, что объяснительным механизмом выбора подходящего времени сна мог бы быть механизм эндогенного биолог. ритма.
Алекс Борбели и его коллеги предложили двухфакторную теоретическую модель сна. Эта модель объединяет два компонента: потребность в сне или восстановительный компонент и привязку по времени или циркадный компонент. Сон и бодрствование соопределяются потребностью в сне (S), повышающейся в период бодрствования и снижающейся во время сна, и циркадным биолог. ритмом сонливости (С), задаваемым временным компонентом. Эта модель, в сильно упрощенном виде, наглядно представлена на рис. 1. К примеру, изображенные тенденции имеют явно нелинейный характер, а циркадный компонент, вероятно, содержит положительную составляющую. Тем не менее, общие соотношения верно отображены на этом рисунке.
Рис. 1. Отношения между потребностью в сне (S) и циркадным ритмом сонливости (С) в рамках 24-часового периода.
На рис. 1 показан 24-часовой период (с 8 час. утра до 8 час. следующего утра). Предполагается, что индивид бодрствовал с 8 час. утра до 12 час. ночи и спал с 12 час. ночи до 8 час. утра. По оси ординат отложены уровни склонности к сну (sleep tendencies), связанные как с потребностью в сне (S), так и с циркадным компонентом (С). В рассматриваемом примере сонливость (sleepiness), связанная с S, нарастает с 8 час. утра до полуночи и падает с полуночи до 8 час. следующего утра. Пик сонливости, связанный с С-эффектом, приходится на 4 час. утра. Цифры под графиком — аппроксимации тенденций сонливости, обусловленных двумя компонентами (S и С) и их сочетанным действием (S+С). Если порог сонливости равен 1 для пробуждения и 10 для засыпания, по графику на рис. 1 можно предсказать наибольшую вероятность пробуждения в районе 8 час. утра, а засыпания — около 12 час. ночи.
Включение в теорию этих двух компонентов, как и более детальное описание их взаимоотношений и функциональных аспектов теорет. конструктов, продвигают теоретизирование от простого применения общих принципов к возможности предсказания и проверки конструктов. Напр., используя эту модель, можно увидеть, что если продлить время бодрствования, скажем, до двух суток, взаимодействие компонентов S и С даст, в соответствии с нашими данными, волнообразное повышение сонливости.
Рис. 2 показывает действие этих конструктов при условии работы в ночную смену. Наш гипотетический рабочий спит с 8 час. утра до 4 час. дня и работает с полуночи до 8 час. утра. Как и на рис. 1, здесь представлены уровни склонности к сну, связанные с конструктами S и С и их сочетанным действием (соответствующие цифры указаны под графиком). В данном случае, склонность к сну в течение дневного периода (с 8 час. утра до 4 час. дня), поскольку она не дополняется циркадной тенденцией, быстро уменьшается и достигает порога пробуждения. Так как снижение склонности к сну, вероятно, происходит по экспоненциальному закону, это позволяет предсказать менее глубокий сон (lighter sleep)и преждевременные пробуждения у нашего сменного рабочего, что обычно и имеет место. Аналогично, при работе с полуночи до 8 час. утра, нарастание склонности к сну, обусловленное действием фактора S в сочетании с фактором С, предсказывает усиление сонливости и связанное с этим снижение эффективности деятельности. Даан и Бирсма представили превосходную демонстрационную C—S модель для анализа эффектов депривации сна и изменений времени сна в суточном цикле.
Рис. 2. Отношения между потребностью в сне (S) и циркадным ритмом сонливости (С) при сменном графике работы.
Уэбб расширил эту двухфакторную модель, включив в нее третий фактор, что позволило предсказывать наступление и прекращение сна вместе с характеристиками конкретной стадии сна. Согласно модели Уэбба, как и в случае двухфакторной модели, реакции сна предсказываются исходя из уровня потребности в сне (определяемого как положительная функция бодрствования и отрицательная функция времени сна) и циркадного времени (определяемого по текущему времени в границах 24-часового графика сна—бодрствования). Дополнительным компонентом явилось наличие или отсутствие произвольного или непроизвольного поведения, несовместимого с реакцией сна. В частности, эта модель требует точного указания времени предшествующего бодрствования (или сна), текущего момента времени в графике сна—бодрствования (напр., 10 часов вечера или 10 часов утра) и поведенческих переменных (напр., расслаблен ли индивид физически или возбужден, угрожает ли ему что-то или нет). При этих условиях, данная модель позволяет предсказывать вероятность сна (или бодрствования) и его характеристики. Или, если две переменных поддерживаются на постоянном уровне, скажем, текущее время равно 11 часов вечера и индивид находится в ситуации лабораторного исслед., то реакция сна (напр., латентный период наступления сна) и его стадии будут непосредственной функцией времени предшествующего бодрствования.
Очевидно, что каждая из трех главных детерминант реакции сна заметно видоизменяется в зависимости от четырех дополнительных факторов: видовых различий, возраста, отклонений деятельности ЦНС (вызванных, напр., приемом лекарств или аномалиями) и индивидуальных различий. Для получения точных и отсроченных предсказаний каждый из важных параметров модели должен определяться в отношении данного биолог. вида, возрастного уровня, состояния ЦНС и с учетом установленных индивидуальных различий. Так, потребность в сне и циркадные параметры младенца столь же сильно отличаются от таковых у молодого взрослого чел., как его потребность в сне и циркадные параметры отличаются от таковых у крысы. Внутри каждого вида и каждой возрастной группы наблюдается широкий спектр устойчивых индивидуальных различий и, конечно же, не менее широкий разброс поведенческих компонентов.
См. также Лечение нарушений сна, Сон, Циркадный ритм
Статьи разных авторов
Статьи П.Лейман и Л.Лейман
Каталог статей
