Генетика поведения ( behavioral genetics )

Г. п. есть не что иное, как приложение генетических принципов и законов к изучению поведенческих переменных. Интеллект, личность и психол. аномалии составляют три осн. области исслед. в психологии, где нашли широкое применение методы Г. п. По существу, Г. п. — это подраздел биометрической генетики, к-рая изучает приложение законов Менделя к полигенной наследственности. Долгое время ошибочно считалось, что эти законы можно применять лишь к моногенно наследуемым признакам; однако биометрическая генетика распространила их действие и на те признаки, экспрессия к-рых детерминируется двумя и более генами.

Одиночный ген дает начало, но сути дела, одному из двух фенотипических проявлений контролируемого им признака — напр., высокий/низкий стебель, красные/белые цветки, крупные/мелкие семена. Если же признак детерминирован более чем одним геном, множество его фенотипических проявлений образует континуум, все более приближающийся к нормальному распределению по мере увеличения количества генов, участвующих в контроле данного признака.

«Многофакторная гипотеза» характеризуется двумя принципиальными положениями: а) определяющие факторы (или гены) наследуются в соответствии с менделевской моделью; б) воздействия этих факторов на наблюдаемый признак примерно одинаковы по силе, добавляются одно к другому и достаточно слабы по сравнению с ненаследуемой — или, по крайней мере, общей — изменчивостью (дисперсией), так что их дискретность становится неразличимой в фенотипическом распределении. Т. о., за плавной, непрерывной фенотипической изменчивостью может стоять прерывистая, скачкообразная изменчивость генотипа. Безусловно, постулирование этих многофакторных, или полигенных, систем таит в себе определенную опасность. Гены-конституэнты, постулируемые при полигенном расщеплении, по своим эффектам настолько сходны между собой и настолько трудноотличимы от ненаследуемых факторов, что крайне сложно идентифицировать каждый из них в рамках установленных систем. Соответственно чрезвычайно трудно, а может быть и невозможно, отследить такие гены с помощью простого менделевского метода, к-рый не дает ответа на вопрос об их отношении к определенным хромосомам и поэтому ограничивается менделирующей наследственностью.

Бытует мнение, что осн. целью Г. п. является установление наследуемости определенных черт. Однако это не так. Генетики, работающие в этой области, считают свой метод ключом к разгадке генотип-средовой структуры поведения и проявляют не меньший интерес к средовым факторам и их вкладу в построение поведения, чем к факторам наследственности. Кроме того, они раскладывают генетическую изменчивость (дисперсию) на такие отдельные компоненты, как аддитивная генетическая дисперсия, эффекты доминантности, эффекты, обусловленные ассортативным скрещиванием, и эффекты, обусловленные эпистазом. Слишком хорошо известно, что доминантно рецессивная природа наследственности нуждается в тщательном и всестороннем исслед. Ассортативное скрещивание попросту означает, что система скрещиваний не носит характера панмиксии (случайного подбора пар): образование пар осуществляется либо по типу подбора подобного к подобному (позитивное ассортативное скрещивание), либо по типу подбора неподобных друг другу (негативное ассортативное скрещивание). У людей практически все модели образования пар можно отнести либо к ассортативным, либо к панмиктическим; негативные ассортативные браки встречаются крайне редко. Что касается эпистаза, то его можно охарактеризовать как неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную взаимодействием разных локусов гена.

Обычно генетики рассматривают тж взаимодействие наследственности и среды, тщательно разграничивая два типа такого взаимодействия. Первый тип можно назвать статистическим взаимодействием, суть к-рого в том, что различные генотипы могут давать различные фенотипические проявления при одинаковом средовом воздействии. Если, к примеру, какое-то отдельное изменение среды повышает IQ каждого генотипа на равное количество пунктов, говорят об аддитивном средовом эффекте. Если же одни генотипы прибавляют по 20 или 10 пунктов, а другие не прибавляют совсем ничего, мы говорим о взаимодействии средовых изменений с генотипами, вызывающем различные фенотипические эффекты у разных генотипов.

Второй тип взаимодействия — это т. н. ковариация генотипов и сред, к-рая появляется в тех случаях, когда характеристики генотипа и среды коррелируют друг с другом в популяции.

На сегодняшний день мы можем определить наследуемость как отношение генетической дисперсии к общей, или фенотипической, дисперсии: h 2 = V G / V P Генетическая дисперсия, V G , раскладывается на четыре компоненты: аддитивную генетическую дисперсию; неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную доминантностью по одинаковым локусам гена; неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную взаимодействием между различными локусами гена (эпистазом), и генетическую дисперсию, обусловленную ассортативностью скрещиваний. Т. о., V G = V A + V D + V Ep + V AM

Фенотипическая дисперсия V P (наблюдаемая вариативность по конкретному признаку) состоит из следующих компонент:

V P = V G + V E + V GE + Cov GE + V e

где V G , как и в предыдущей формуле, — генетическая дисперсия; V E — аддитивная средовая дисперсия, независимая от генотипа; V GE — дисперсия, обусловленная взаимодействием (или неаддитивные эффекты) генотипов и сред; Cov GE — ковариация генотипов и сред, a V e — ошибка дисперсии, обусловленная ненадежностью измерений.

В учебниках иногда пишут, что невозможно оценить относительную значимость наследственности и среды, так же как невозможно сказать, что важнее при определении площади земельного участка — длина или ширина. Это говорит о том, что мн. люди недостаточно хорошо понимают суть проблем и методов Г. п. Мы постоянно имеем дело с разделением дисперсии на компоненты; очевидно, что одиночный земельный участок не имеет дисперсии, и потому вышепоставленный вопрос по отношению к нему лишен всякого смысла. Но если мы возьмем тысячу участков, варьирующих по площади (длине и ширине), то простая процедура дисперсионного анализа могла бы показать нам, какой фактор — длина или ширина — играет более важную роль в определении различий их площади, а тж оценить относительные веса этих факторов. Ничто не мешает нам применять этот подход и к генетическому анализу.

То, что нам все время приходится иметь дело с дисперсиями, автоматически превращает получаемые нами результаты в оценки параметров популяции. Это означает, что наши данные относятся к конкретной, четко выраженной, популяции, и потому мы не имеем права распространять их на др. группы. Строго говоря, все наши обобщения не должны выходить за пределы изучаемой популяции.

Отсюда становится ясно, что и понятие наследуемости применяется к группам, а не к индивидам.

Базисная модель, лежащая в основе всех вышеперечисленных формул, строится на том простом факте, что фенотипические проявления каждого признака обычно детерминируются как генетической конституцией индивида, так и средой его обитания. В его базисной форме фенотип ( Р ) выражается в виде простой суммы генетических ( G ) и средовых ( Е ) эффектов: Р = G + Е. У лабораторных животных мы без труда можем измерить величины G и Е , выращивая, к примеру, принадлежащих к различным линиям мышей в варьирующих (в заданном диапазоне) средах и наблюдая за усредненными характеристиками результативности их поведения. Оценить эффекты G и Е у людей гораздо сложнее, т. к. мы можем лишь в ограниченной степени контролировать генетическую конституцию человека и условия его жизни. Однако наше положение ничуть не сложнее, чем в др. областях соц. наук, где полный контроль эксперим. ситуации невозможен. В действительности оно даже лучше, поскольку биолог. механизмы менделирующей наследственности обеспечивают значительную степень рандомизации генетических и средовых влияний.

Логика близнецовых исслед. крайне проста. Все близнецы делятся на монозиготных и дизиготных на основании сходства (МЗ) или различия (ДЗ) очевидных физ. характеристик, про к-рые известно, что они в значительной степени детерминированы генетически. Такими характеристиками могут быть, напр., отпечатки пальцев или множество факторов групп крови. Затем у них измеряют выраженность черты, интересующей исследователей, и то, насколько больше сходства по этой черте обнаруживают МЗ близнецы по сравнению с ДЗ, воспринимается как свидетельство относительной значимости генетических влияний.

Дисперсионный анализ близнецовых пар разделяет общую изменчивость IQ на два источника: между парами ( ВР ) и внутри пар ( W ). От степени сходства между парами зависит то, насколько средний квадрат между ( В ) будет больше среднего квадрата внутри ( W ), и потому отношение ( В — W ) ( В + W ) используется в качестве меры сходства, известной как внутриклассовая корреляция. Именно благодаря средним квадратам или получаемым из них корреляциям мы имеем возможность составлять уравнения для средовых и генетических компонентов — V G и V E .

Средовую составляющую ( Е ) следует разложить на две компоненты. Одна из них отражает воздействия общего (из одной семьи) происхождения и одинаковых (или одинаково переживаемых) жизненных событий, тогда как вторая отражает воздействия той части жизненного опыта, к-рый существенно различается у сиблингов, даже если они воспитываются вместе. Межсемейную средовую дисперсию принято связывать с влиянием общей среды ( CE ), а внутрисемейную, соответственно, с влиянием специфической среды ( SE ). Это приводит к следующему уравнению фенотипической дисперсии:

V ( P ) = V ( G ) + V ( CE ) + V ( SE ) .

Дисперсионный анализ близнецовых данных позволяет нам раздельно оценить эти его компоненты.

Ненадежность оценки дисперсии (равную единице минус коэффициент надежности) можно скорректировать простым вычитанием ее из V ( SE ) , а затем заново пересчитать общую дисперсию и выразить V ( G ) в виде доли от этой дисперсии.

В дополнение к близнецовому методу в сфере изучения интеллекта, личности, аттитюдов и анормального поведения использовалось множество др. подходов, в числе которых — изучение разлученных МЗ близнецов, сравнение усыновленных детей с их приемными и биолог. родителями, изучение генетической регресии «родители — потомство», корреляций между родственниками и т. д. Главные результаты, полученные в этих областях, к сожалению, невозможно даже кратко рассмотреть в рамках этой статьи. Однако есть все основания утверждать, что генетические факторы оказывают мощное влияние на челов. способности, личность, темперамент, соц. установки и анормальное поведение в целом. Разработанные нами методы и эксперим. планы постоянно совершенствуются, а допустимый предел ошибки статистических оценок становится все более строгим. Г. п. — очень мощный инструмент для исслед. челов. поведения; вызывает сожаление лишь то, что не расширяется ее преподавание студентам, изучающим психологию.

См. также Наследуемость, Закон регрессии потомков, Генетическая доминантность и рецессивность

Г. Ю. Айзенк

Генетическая приспособленность ( genetic fitness )

Существуют убедительные факты, свидетельствующие о том, что поведенческие паттерны эволюционируют точно так же, как др. признаки животных. Для того чтобы происходила эволюция поведения, генетика каким-то образом должна оказывать на него влияние; эволюция не могла бы происходить, если бы поведение не было в определенной степени отражением генотипа. (Здесь, однако, следует подчеркнуть тот факт, что из этого отнюдь не следует, что гены «определяют» поведение, что окружающая среда оказывает лишь незначительное воздействие или что подобное поведение неизменно.) Главной движущей силой эволюционных изменений является естественный отбор. Суть естественного отбора составляет понятие Г. п. Т. о., Г. п. имеет принципиальное значение для понимания эволюции поведения и того, каким образом поведение влияет на последующие эволюционные изменения. Хотя необходимо уточнить нек-рые аспекты этого первого определения, Г. п. можно рассматривать как относительный вклад аллели, вносимый различными индивидами в генофонд будущих поколений. Обычно последствия исследуют только с т. зр. следующего поколения; тем не менее долгосрочные последствия, проявляющиеся на протяжении мн. поколений, представляют особый интерес и заслуживают пристального внимания. Необходимо отметить, что включение понятия приспособленности в это определение — в какой-то степени тавтология. Животное, производящее на свет более многочисленное, жизнеспособное и плодовитое потомство по сравнению с др. особями, является по определению более приспособленным. Г. п. не имеет ничего общего с физ. «пригодностью», навыками или желательностью, указывая только на относительное количество оставленных индивидом жизнеспособных, плодовитых потомков. Тавтологии можно избежать, показав, какие факторы влияют на приспособленность.

Уровень отбора

Мн. из написанного за последние десятилетия было посвящено вопросу уровня, на к-ром действует естественный отбор, и, следовательно, тому, на каком уровне можно применять понятие приспособленности. Существует общее убеждение, что животные размножаются ради «сохранения вида». Поведение часто рассматривают как фактор, служащий скорее благу группы или вида, а не выгоде индивида или особи. Уинн-Эдвардс, напр., изложил детально разработанную теорию, осн. на представлении о том, что животные регулируют размеры своей популяции для блага этой группы, поэтому не производят потомства больше, чем может выдержать среда обитания.

Идея о том, что естественный отбор часто действует на уровне группы, была в целом опровергнута. Возможно, гораздо полезнее исследовать отбор на уровне гена, чем на уровне популяции или вида. Это приводит нас к идее об «эгоистичном гене». Однако понятие приспособленности, в общем, применимо на уровне индивида или, точнее, его генотипа. Первая проблема с предположением о том, что отбор работает на уровне группы, касается относительной скорости проявления эффекта. Мат. модели демонстрируют, что популяции должны были бы образовываться и вымирать с неправдоподобно большой скоростью для того, чтобы последствия поведения индивида для группы были бы важнее, чем для него самого. Т. о., хотя «эгоистичное» поведение может наносить группе ущерб, в большинстве случаев его перевешивают те выгоды, к-рые получает индивид по сравнению с др. членами группы.

Исследуя действие отбора на регуляцию популяции, можно увидеть проблему, связанную с мышлением на уровне групп. отбора. Предположим, как допустил Уинн-Эдвардс, что по мере роста популяции нек-рые индивиды сокращают репродукцию во имя блага группы. Гены, связанные с признаками, вынуждающими животное сокращать репродукцию, будут встречаться в следующем поколении гораздо реже. Наиболее распростр. станут гены именно тех индивидов, к-рые не снижают репродуктивной деятельности. Т. о., механизм естественного отбора будет работать против альтруистических индивидов, действующих во благо всей группы и наносящих ущерб собственной приспособленности, если скорость исчезновения групп невысока. Индивиды могут сокращать репродукцию временно, но такое поведение, по-видимому, максимизирует производство жизнеспособного потомства индивидом в долговременной перспективе.

В этом контексте можно мн. понять и объяснить в поведении животных. Самец тонкотелой обезьяны, отнимающий стадо у др. самца, часто убивает в нем весь молодняк. Сиблицид (убийство родных братьев и сестер) весьма распространен у мн. видов птиц. У чаек, гнездящихся в колониях, яйца, оставшиеся без присмотра, нередко поедают соседи. Подобные модели поведения было бы трудно понять, придерживаясь аргументов «блага во имя группы», но они явно имеют смысл, хотя мы и можем считать их предосудительными с позиции максимизации уровней индивидуальной приспособленности.

Прямая и косвенная приспособленность

Действие естественного отбора гораздо сложнее, чем предполагали до сих пор. В основе приспособленности лежит обеспечение представительства копий чьих-либо генов в будущих поколениях. Однако копии генов индивида находятся не только в его теле, но и в телах его близких родичей. Коэффициент родства показывает долю общих генов, унаследованных двумя индивидами от предков. У большинства видов индивиды обладают 50% общих генов с каждым из своих родителей и со своим потомством. В среднем они имеют 50% общих генов со своими сиблингами и 25% — со своими двоюродными братьями и сестрами. Индивиды могут обеспечить представительство своих генов в будущих поколениях, увеличивая производство копий этих же генов, находящихся в телах их близких родичей. Приспособленность, достигаемая путем воспроизводства прямых потомков, называется прямой приспособленностью. Приспособленность, достигаемая путем содействия выживанию и размножению близких родичей (за исключением прямых потомков), называется косвенной приспособленностью. Сумма прямой приспособленности организма и косвенной (увеличения уровня приспособленности семьи, за к-рую отвечает этот организм) является его совокупной приспособленностью. Именно совокупная приспособленность, рассматриваемая с позиции продолжительности жизни животного, — основа процесса естественного отбора.

Альтруизм

Действие косвенной приспособленности часто называют отражением отбора родичей. Уровни совокупной приспособленности иногда могут повышаться, когда индивид совершает действия, снижающие его собственную прямую или личную приспособленность, если они увеличивают косвенную приспособленность этого индивида настолько, что это перекрывает потери. Такие действия называют альтруистическими. Альтруистическое поведение влечет за собой рост прямой приспособленности одного или более близких родичей за счет уровня прямой приспособленности индивида, демонстрирующего такое поведение. По большей части заботливое поведение в отношении др. индивидов и мн. из таких моделей поведения, как сигналы, предупреждающие о приближении хищников, можно рассматривать как альтруистические и понимать как отражение действия непрямого отбора. Возможно, предельный случай — существование стерильных каст у нек-рых насекомых, по всей видимости, повышающих свою приспособленность за счет оказания помощи семье.

Поскольку непрямой отбор работает только в случае близких родичей, очень важно, чтобы животные могли избирательно направлять свое поведение на семью. Это вынуждает к развитию механизмов, с помощью к-рых можно различать родичей и неродичей. За последние годы удалось открыть неск. подобных механизмов.

Даже альтруистическое поведение вызывает повышение совокупной приспособленности, потому что потери в уровне прямой приспособленности более чем достаточно компенсируются повышением уровня косвенной приспособленности. Как гласит пословица, «оцарапай альтруиста и понаблюдай за окровавленным лицемером». Поведение, влекущее за собой снижение совокупной приспособленности, не смогло бы развиться в процессе эволюции.

Реципрокный альтруизм

Др. возможное направление эволюции альтруистического поведения связано с ситуацией, когда две особи, не состоящие в родстве, ведут себя по отношению друг к другу т. о., как будто они заключили пакт о взаимопомощи; такую форму поведения называют реципрокным (взаимным) альтруизмом. Реципрокный альтруизм представляет собой поведение не связанных родством индивидов в соответствии со следующим правилом: индивид, к-рому при определенных обстоятельствах была оказана помощь др. индивидом, ответит взаимностью и окажет тому помощь, когда возникнет аналогичная ситуация. Акт альтруизма влечет за собой непосредственные затраты, но взаимность должна принести долгосрочную выгоду, к-рая перевесит краткосрочные расходы, поскольку расходы и выгоды всегда оцениваются с т. зр. совокупной приспособленности. В общем, следует ожидать, что паттерны поведения, возникшие в ходе эволюции благодаря реципрокному альтруизму, принесут относительно малые затраты по сравнению с выгодой.

Главная опасность эволюции поведения через реципрокный альтруизм — появление «обманщиков» — особей, к-рые пользуются благами альтруистических актов, но не склонны к взаимности и поэтому не несут никаких убытков. В силу этих причин считается, что это поведение может возникать в процессе эволюции только у долгоживущих видов, способных к распознаванию индивидов. В этом случае они могут проводить в жизнь определенные правила взаимности и осуществлять меры, направленные против особей, не соблюдающих эти правила.

Наглядный пример поведения такого рода дают нам самцы бабуинов, образующих иерархические соц. структуры. Два самца, не состоящих в родстве, могут постоянно помогать друг другу, независимо от борьбы за доминирование, и их коалиция может успешнее бороться за ресурсы, чем они делали бы это поодиночке.

Окружающая среда

Может показаться, что единственная альтернатива всегда м. б. самой адаптивной, в том смысле, что она ведет к максимальному уровню совокупной приспособленности. Это чрезмерное упрощение. Различные альтернативы могут вести к максимизации приспособленности в различной окружающей среде. То, что оказывается эффективной стратегией в одной окружающей среде, м. б. бесполезным в др.

Окружающая среда включает не только неодушевленные объекты и представителей др. видов. Сюда относятся и особи того же вида. Какая стратегия является лучшей, часто зависит от того, что делают др. члены популяции. Это подводит нас к понятию эволюционно стабильной стратегии (ЭСС). Формально ЭСС — это такая стратегия, к-рая, если ей следует большая часть составляющих популяцию особей, не м. б. улучшена в том смысле, что не существует альтернативной стратегии, ведущей к более высокому уровню приспособленности. ЭСС подразумевает, что оптимальная альтернатива варьирует в зависимости от того, какие альтернативы выберут остальные особи в популяции. Хорошим примером может служить соотношение полов. Поскольку у каждой особи одна мать и один отец, общая приспособленность самцов и самок в популяции должна быть равной. Т. о., если остальные члены популяции рождают самцов больше, чем самок, выгодным окажется больше вкладывать в самок; прямо противоположные действия будут выгодны в том случае, если выявится нехватка самцов. Не существует какой-то одной наилучшей альтернативы; альтернатива, ведущая к максимальным уровням приспособленности, зависит от того, что делают остальные члены популяции. Понятие Г. п. составляет самую суть всех идей об эволюции поведения и адаптивных последствиях альтернативных поведенческих паттернов. Поведение можно рассматривать в связи с его последствиями для эффективного попадания генов из генотипа индивида в генофонд следующих поколений. Анализ приспособленности, несмотря на трудности измерений в этой области, играет главнейшую роль в изучении поведения.

См. также Адаптация , Естественный отбор, Видоспецифичное поведение

Д. А. Дьюсбери

Гениальность ( genius )

Как понятие, Г. тесно связана с одаренностью, креативностью и ранним развитием. Начиная с исслед. Ф. Гальтона в 1869 г., посвященного выдающимся людям его времени, вокруг определения Г. не утихают споры. Хотя Г. и одаренность иногда считаются синонимами, Г. подразумевает особенно редкие и выдающиеся достижения, в то время как одаренность, в частности в контексте способности к учебе или творческому таланту, определялась менее строго. Осн. на оценке продуктивности определение Г. дал Алберт: гений — это человек, «к-рый выполняет в течение продолжительного времени ... значительную работу, оказывающую сильное влияние на мн. (др. людей) долгие годы» — работу, приводящую к «коренному сдвигу» в восприятии или идеях.

Биографические исслед., проводившиеся с 1869 по 1940-е г. и посвященные выдающимся людям, позволили установить, что, вопреки сложившимся представлениям, заметные ист. фигуры происходили из высокообразованных семей, отличались хорошим здоровьем и характером. Не было выявлено связи между Г. и к.-л. патологией либо болезненностью.

Были проведены многочисленные исслед. совр. ученых, художников и специалистов, отличавшихся необычайной продуктивностью или творческими способностями. Помимо высокого интеллекта всех этих людей объединяли нек-рые черты личности, мотивация к работе и перцептивный стиль. Эта работа перекликается с изучением креативности, что позволяет расширить понятие одаренности за пределы традиционных, осн. на коэффициенте интеллекта, определений, включив в него оригинальность и богатое воображение. Разработаны и исследуются многочисленные методы оценки творческих способностей.

См. также Одаренные и талантливые дети, Интеллект человека

Э. Б. Пратт

Гериатрическая психология ( geriatric psychology )

Г. п., являясь междисциплинарной по происхождению и по развитию, представляет собой науку о поведении людей старческого возраста. Благодаря своим мед., неврологическим, психиатрическим и физиолог. акцентам, она связана с поведенческими, биолог. и соц. науками. Важность кросс-культурных и межнациональных исслед. в Г. п. все больше признается специалистами.

Г. п. — относительно новая область интересов; эксперим. исслед. старения стали предметом особого внимания лишь в последние 50 лет. Г. п. должна заниматься такими проблемами, как страх одиночества в старости, переживания стариков по поводу возможных болезней или помещения в приют, обеспокоенность финансовым положением или утрата душевного равновесия в связи с тем, что одно поколение посягает на жизнь другого. Г. п. должна исходить из того, что старение не синонимично болезни, что старость — это не состояние нездоровья и что приковывающая к постели, продолжительная болезнь не является неизбежной стороной надвигающейся старости. Однако она должна способствовать пониманию интеллектуальных и эмоциональных проблем старческого возраста, поскольку накопленные физ. заболевания и дефекты вместе с общим ухудшением телесных функций еще более отягощают любую эмоциональную травму, к-рая могла образоваться у человека раньше.

«Поседение» Америки — серьезная демографическая проблема. По предварительным прогнозам, общая численность пожилых американцев возрастет к 2030 г. примерно с 30 до 55 млн чел. Возрастная группа от 75 лет и старше — самый быстро растущий сегмент населения.

Душевные болезни более распространены среди пожилых, чем среди молодых взрослых. По оценкам специалистов, от 15 до 25% пожилых людей имеют значительные проблемы с психич. здоровьем. Число психозов возрастает после 65 и, еще больше, после 75 лет. 25% всех зафиксированных самоубийств совершается в США пожилыми людьми. Хронические проблемы со здоровьем, мучающие 86% стариков, и финансовые затруднения, с к-рыми сталкиваются многие из них, безусловно способствуют усилению стресса. Стрессы, отражающиеся на психич. здоровье пожилых людей, имеют множественный и распространенный характер.

Основная гериатрическая проблема психол. свойства касается пожилых людей, живущих одной семьей со своими детьми, внуками и др. родственниками. Хотя и произошло определенное снижение как абсолютного, так и относительного числа многопоколенных семей, оно оказалось более существенным для «предстарческого» (от 65 до 74 лет), чем для «старческого» (от 75 лет и старше) возраста, с единственной небольшой разницей в количественном соотношении «одиноких» мужчин и «одиноких» женщин старческого возраста, живущих в многопоколенных семьях. Несмотря на это снижение, многопоколенная семья сохраняет жизнеспособность, в таких семьях живут в настоящее время ок. 2 млн пожилых людей.

Главной причиной помещения стариков с когнитивными нарушениями в дом престарелых является невозможность ухаживающих за ними близких продолжать оказывать им непрерывную помощь и поддержку, а не тяжесть нарушений как таковых. Субъективные оценки обременительности ухода за престарелыми значимо коррелируют с частотой посещений, но не имеют значимых связей с др. переменными, такими как тяжесть когнитивных нарушений и частота мнемических и поведенческих проблем. Эти данные наводят на мысль о том, что необходимо способствовать функционированию естественных систем поддержки, и это должно являться существенной частью предоставления услуг семьям престарелых инвалидов. Разумеется, физ. проявления старости — это лишь малая часть процесса старения. Меняющимся аттитюдам, поведению и личности в целом, — часто в результате общественного давления — теперь отводится столь же важное место в составе предмета Г. п.

Биррен и Слоан писали: «Группа психич. расстройств и дисфункций, связанных со старением, в силу их распространенности и больших издержек представляет собой наиболее серьезную проблему для национального здравоохранения... Возможно, еще важнее те издержки, к-рые мы не в состоянии измерить или табулировать: ослабление челов. потенциала и утрата пораженным болезнью челов. приспособляемости и способности вносить вклад в общественное благосостояние».

Г. п. тж изучает — экспериментально и теоретически — признаки и симптомы течения болезней. Такие широко распространенные и сравнительно легко переносимые недуги, как воспаление, окоченение мышц, кашель, боли и лихорадка, у пожилых людей имеют острое течение. Старики с трудом переносят такие крайности, как жара, холод, переедание, голодание и обезвоживание организма. Пожилой человек накопил множество «шрамов» от знакомства с опасными сторонами жизни: вредными привычками, плохим питанием, интоксикациями, инфекциями и подлинными травмами, включая психол. травмы, неизбежные в долгой жизни.

Еще один важный аспект Г. п. — сексуальность пожилого человека. Мужчины и женщины сохраняют физиолог. способность к половой жизни, хотя у большинства пожилых людей интерес к сексуальным отношениям и фактический уровень сексуальной активности снижаются с возрастом. Пожилые мужчины проявляют больший интерес к этой стороне жизни и более сексуально активны, чем пожилые женщины.

Паррон, Соломон и Родин подчеркивают назревшую потребность в том, чтобы переориентировать поведенческие науки на изучение более широкого круга проблем здоровья человека, чем только сфера психич. здоровья, к-рая их традиционно интересовала, скоординировать усилия биомедицинских и поведенческих наук и стимулировать междисциплинарные клинические и фундаментальные исслед. Они обращают внимание на то, что в первую очередь следовало бы провести исслед. меняющейся уязвимости пожилых людей к болезням, взаимосвязей аттитюдов и мнений в отношении здоровья и нездоровья, влияющих на здоровый образ жизни стариков, и взаимоотношений между престарелым пациентом и теми, кто обеспечивает его лечение и уход за ним.

Не менее важно, чтобы практикующие специалисты в области психич. здоровья уделяли должное внимание иммунологическому состоянию пожилого человека (напр., воздействию поведенческих процессов адапт. на иммунную функцию, влиянию возрастных изменений иммунологического функционирования на поведение и роли иммунной системы в опосредовании взаимосвязей между поведенческими процессами адапт. и сохранением здоровья/развитием болезни).

Одна из насущных проблем в работе гериатрического психолога — проблема хронических, «дегенеративных» болезней. Большинство старческих недугов имеют неясную этиологию. Обычно они являются результатом действия внутренних факторов, крайне изменчивы и годами протекают в скрытой форме, пока не появятся внешние признаки. До того как будут твердо установлены причинные факторы хронических заболеваний, Г. п. должна направлять усилия скорее на контроль, чем на лечение, и на предупреждение посредством усиления наблюдения за престарелыми людьми и улучшения их образа жизни.

Осн. принцип Г. п. — принцип индивидуализации. Каждого пожилого человека нужно оценивать и описывать отдельно. Вызываемые старостью психол. изменения весьма многообразны. Фактически, распознавание «анормальных» когнитивных и эмоциональных особенностей у лиц преклонного возраста до сих пор остается одним из камней преткновения практ. медицины. Ни в одной др. области психиатрии, неврологии и Г. п. холистические принципы практики не имеют такого большого значения, как в области лечебной работы с гериатрическими пациентами, поскольку психич. состояние старого человека всегда будет осложняться разного рода органическими нарушениями.

Исслед. здорового образа жизни пожилых людей должны принимать в расчет не только соц. условия, но и происходящие с возрастом физ. и психол. изменения. Эти изменения выполняют роль субстрата для влияния возраста и отображения болезни, реакции на лечение и случающихся осложнений. Особый инте pec здесь представляет внутрииндивидная и межиндивидная вариабельность физиолог. изменений. Понимание взаимосвязей между ЦНС, эндокринной и иммунной функциями организма может помочь в выявлении основы этой вариабельности.

См. также Изменение поведения в процессе взросления и старения, Геронтология, Развитие на протяжении жизни

X . Л. Силвермен

Героиновая наркомания ( heroin addiction )

Получение и прием

Героин (диацетилморфин) — производное опия, представляет собой смолистую смесь 18 алкалоидов, получаемых из опийного мака ( Papaver somniferum ) . Алкалоид морфин имеет наибольшую концентрацию в опиуме, составляя около 10—15% смеси.

Героин, запрещенный наркотик, продается в виде порошка, обычно смешанного с сахаром или хинином в пропорции 1:9. Героин может вводиться в организм подкожно, а тж при курении или вдыхании. Однако осн. способ приема героина — инъекции в вены конечностей или под язык.

В XIX в. опиаты, включ. морфин и героин, широко использовались в разных лекарственных смесях и были вполне доступны для потребления. Проблемы, вызываемые их аддиктивными свойствами, потребовали законодательного регулирования на федеральном уровне. Первоначальные законы игнорировались, но с ужесточением законодательства в 20-е гг. потребление опиатов снизилось.

Физиологические и поведенческие эффекты

Героин в жировой нерастворимой форме поступает в мозг через гематоэнцефалический барьер и быстро связывается специфическими рецепторами ЦНС. Два или более локуса рецепторов являются отдельными медиаторами эйфорического и анальгезирующего действия героина. Эти рецепторы связывают тж эндогенные опиаты (энкефалины и эндорфины), действие к-рых сходно с эффектом, производимым экзогенными опиатами. Полный метаболизм в печени героин проходит за 4—5 ч после приема.

Поведенческие и системные эффекты героина у разных лиц могут проявляться по-разному, но их можно разделить на две стадии: «приход», за к-рым следует устойчивое чувство эйфории. «Приход» характеризуется чрезвычайно приятным оргазмом всего тела продолжительностью примерно 1—15 мин; стадия эйфории длится 3—5 ч. Во время этой последней фазы резко снижаются такие аверсивные чувства и ощущения, как страх, тревога, озабоченность и боль. Снижаются тж аппетитивные побуждения — голод, жажда и сексуальные импульсы. К физиолог. признакам приема героина относятся сужение зрачков, повышение тонуса скелетной мускулатуры, торможение функции дыхания и желудочно-кишечной перистальтики, подавление быстрых движений глаз в REM - фазе сна и признаки сонливого состояния на ЭЭГ.

Формирование толерантности, эффекты отмены и зависимость

Постоянный и частый прием героина сопровождается формированием толерантности к опиатам (т. е. для получения того же эффекта требуются все более высокие дозы). Степень толерантности варьирует индивидуально и прямо пропорциональна величине дозы и частоте приема. Развивается тж перекрестная толерантность между опиатами.

Эффекты, связанные с прекращением приема, наблюдаются по завершении процесса метаболизма героина; выраженность синдрома отмены прямо соотносится с частотой приема, средним уровнем дозировки и длительностью употребления. На выраженность абстинентного синдрома влияет тж стиль поведения наркомана и соц. обстановка, в к-рой развивается синдром отмены.

При частом употреблении синдром отмены проявляется тревогой, горячими и холодными приливами, зевотой, выделениями из носа, слезотечением, учащением дыхания и сердцебиения, профузным потоотделением, поносом и рвотой, спазмами кишечника, двигательным беспокойством, болями в спине и конечностях, обезвоживанием организма, потерей веса и сильной тягой к героину. Эти симптомы часто достигают наибольшей выраженности за 30—40 ч и могут длиться 3—5 дней. Они стихают через 3—5 мин после введения опиатов.

Существуют значительные различия в проявлениях абстинентного синдрома у разных наркоманов. У нек-рых из них отмечаются лишь мягкие, кратковременные симптомы, в то время как у других они гораздо более интенсивны и длятся неск. дней. Мн. героиновые наркоманы периодически предпринимают отмену препарата с целью снизить уровень толерантности, чтобы эйфорический эффект мог вызываться меньшим количеством героина. В отличие от абстинентного синдрома при нек-рых др. психоактивных препаратах, напр. барбитуратах, отмена опиатов редко сопровождается угрозой для жизни.

Абстинентный синдром является главной определяющей чертой наркотической зависимости. О зависимости можно говорить, если нормальное функционирование индивидуума нельзя поддержать в отсутствие лекарства; обычно оно возникает после регулярного приема героина в течение 30 дней. Зависимость может определяться спецификой ситуации и быть ограниченной во времени.

Общее количество героиновых наркоманов в США трудно оценить, но большинство авторов приводят данные, близкие к 750 тыс. Больные проживают гл. обр. в больших городах, но их число в пригородных зонах и небольших городах растет. Распространенность Г. н. достоверно выше среди национальных меньшинств.

Определяющие факторы наркомании

В ряде работ были предприняты попытки идентифицировать личностные или поведенческие признаки, связанные с приемом героина. Подавляющее большинство наркоманов не укладывается в какую-то определенную категорию личности, демонстрируя большое разнообразие поведенческих и личностных паттернов.

Личные и социальные последствия

Частый и постоянный прием героина может вызвать значительные нарушения повседневного функционирования, что может повлечь за собой потерю работы и семьи. Помимо этого вследствие стиля жизни и способов употребления героина наркоманы часто страдают от недостаточного питания, различных респираторных, сердечно-сосудистых заболеваний и снижения сопротивляемости инфекциям. Однако наиболее серьезные негативные последствия Г. н. связаны с тем, что продажа героина запрещена. Запрет на легальную продажу приводит к тому, что поддержание привычки может стоить наркоману неск. сотен долларов в день, что толкает многих из них на преступления.

Лечение

Традиционные программы лечения героиновых наркоманов включают начальные меры по борьбе с абстинентным синдромом, за чем следует личное консультирование, групповая терапия и обучение навыкам профессиональной и повседневной адапт. Эти программы ориентированы на формирование нового репертуара соц. и производственных навыков, получение инсайта у больных на мотивацию к приему наркотика и смягчение испытываемых нек-рыми из них чувств несостоятельности и беспомощности. Эффективность этих программ достаточно низка. Число больных, остающихся абстинентами после завершения лечения, составляет 10-25%.

Больше надежд вселяет лечебный подход, осн. на интенсивной тренировке навыков с использованием рецепторного агониста опиатов метадона (гидрохлорид метадона), связываемого тем же самым локусом рецептора. Метадон — это синтетический наркотик, вызывающий значительное пристрастие. Являясь агонистом героина, он снижает один из главных стимулов к приему героина — вызываемые им «приход» и эйфорию. Метадон не вызывает повышения толерантности в той же степени, что и героин, абстинентные проявления протекают мягче. Метадон может быть выписан врачом; разрешение на его легальную продажу делает его недорогим.

Предлагалась легализация героина как метод снижения негативных соц. последствий наркомании. Запрет на легальную продажу делает наркотик очень дорогим, стимулирует криминальный контроль поставок, снижает мотивацию больных к обращению за помощью, повышает преступность среди наркоманов, стремящихся сохранить свою привычку, и требует значительных усилий со стороны правоохранительных органов. Легализация продажи героина в Великобритании хотя и не решила всех связанных с этим проблем, но все же позволила снять нек-рые из них.

См. также Амфетаминовые эффекты, Химическая стимуляция мозга, Эндорфины/энкефалины, Нейрохимия, Психофармакология, Злоупотребление психоактивными веществами

С. Н. Хейнс

Геронтология ( gerontology )

Г. — это наука о старении. Она отличается от гериатрии — науки о лечении и предупреждении болезней у стариков. Г. частично перекрывает гериатрию и охватывает гораздо более широкую область. Как наука, Г. изучает процессы старения и состояния стариков. Т. о., часть геронтологов занимается фундаментальными исслед. и разработкой теорий старения. Др., несравнимо большая их часть, работая в области прикладной Г., занимается оказанием требуемой помощи престарелым людям либо непосредственно, либо косвенно, через проведение оценочных обследований, разработку и реализацию соц. политики, организацию программ оздоровления и соц. обеспечения и руководства такими программами.

Область исследований Г. неизбежно является междисциплинарной. Все дисциплины соц. и поведенческих наук, равно как и мн. области биолог. наук, имеют отношение к старению и старикам.

Старение связано с биолог. изменениями. Нек-рые происходящие с возрастом изменения явно вызваны действием биолог. фактора, что неоспоримо подтверждается нек-рыми заболеваниями. Др. возрастные изменения могут быть обусловлены либо биолог. процессом, либо переменами в условиях жизни конкретного человека, к-рые, в свою очередь, ускоряют ход биолог. изменений. Ситуационные изменения могут варьировать от междунар. экономических и политических событий до таких сугубо личных событий, как выход на пенсию, смерть супруга и душевный разлад. Что касается биолог. наук, первостепенный интерес для Г. представляют такие их области, как биология клетки, эндокринология и фармакология, генетика и долголетие, иммунология, молекулярная биология и биохимия, морфология, нейробиология, диетология и физиология.

Г. связана практически со всеми специальностями клинической медицины. Особый интерес для Г. представляют такие ее области, как кардиология, дерматология, эндокринология, гастроэнтерология, гинекология, гематология, ревматология, нефрология, неврология, онкология, офтальмология, ортопедия, отоларингология, фармакология, психофармакология и урология. Примером области Г., в к-рой активно могут работать психологи-практики и в к-рой могут проводится психол., социологические и/или соц. исслед., является удаление от дел (выход на пенсию).

Любая область или предмет интереса психологии, поведенческих и соц. наук, а тж наук о жизни и здоровье, за исключением сугубо специфичных для др. возрастной группы, представляются подходящими для исследований в Г. Важнейший и наиболее трудный вопрос во всех чисто геронтологических исслед. — определение изменений, вызванных возрастом или старением как таковыми, т. е. изменений, являющихся всеобщими и связанными исключительно со старением, а не с соц. или культурными факторами, действие к-рых может отличаться в разных популяциях. Растущее признание в Г. важности кросс-культурных и межнациональных исслед. отражает попытки сконцентрировать внимание на этом вопросе и исследовать эффективность отличающихся в разных культурах принципов и методов борьбы со старением.

См. также Изменение поведения в процессе взросления и старения, Кросс-культурная психология, Гериатрическая психология, Выход на пенсию

Г. Мэнистер

Гетеросинаптическое облегчение ( heterosynaptic facilitation )

Г. о. относится к осн. механизмам изменяемого функционирования ЦНС и, предположительно, связано как с неассоциативным научением (сенситизацией), так и с ассоциативным научением (образованием классических условных рефлексов). Г. о. — это распространение эффекта стимуляции одного нерва на афферентные нервы, не стимулируемые в данный момент времени. Г. о. представляет собой устойчивый феномен повышенной синаптической передачи в конвергентных (сходящихся) нейронных цепях. Одно короткое раздражение может вызвать облегченную передачу нервных сигналов, продолжающуюся от неск. минут до неск. часов (кратковременное облегчение), тогда как серия раздражений, повторяемых с интервалом в неск. дней, может вызвать облегченную передачу, сохраняющуюся в течение недель (долговременное облегчение). На нейронном уровне кратковременное облегчение характеризуется расширением пресинаптического потенциала действия, а долговременное облегчение — нейронным ростом, выражающимся в увеличении количества узелков ( varicosities ) и числа активных зон в окончаниях.

Г. о. впервые проанализировали Кэндел и Таук, и с того времени Г. о. широко исследовалось на модели «нейронной цепи рефлекса втягивания жабры» морской улитки — аплизии ( Aplysia ) — по причине относительной простоты ее НС с крупными, легко идентифицируемыми нейронами. Если прикоснуться к мантийному выступу или сифону аплизии, она втягивает сифон, мантийный выступ и жабру. Сенситизация этого защитного рефлекса происходит в том случае, если хвост улитки подвергнуть действию ядовитого вещества. Сенсорные нейроны хвоста активируют облегчающие промежуточные нейроны, к-рые контактируют с синаптическими окончаниями сенсорных нейронов сифона или мантии аплизии. Эта аксо-аксональная активация сенсорных нейронов сифона приводит к изменению в их окончаниях.

На модели аплизии тж. был продемонстрирован эффект Г. о. в образовании простых условных рефлексов и дифференцировки. Если вслед за легким касанием сифона аплизии (условный раздражитель (УРЗ)) наносится сильный удар по ее хвосту (безусловный раздражитель (БРЗ)) и если это последовательное сочетание раздражителей повторяется каждую вторую минуту в неск. пробах, то в конечном счете будет достаточно одного УРЗ, чтобы вызвать усиленный рефлекс втягивания.

Ассоциативное научение требует временной смежности и ситуационной сопряженности УРЗ и БРЗ. При работе с аплизией УРЗ должен всегда предшествовать БРЗ в границах примерно секундного интервала. Хоукинс, Кэрью и Кэндел показали, что спайковая активность сенсорных нейронов сифона аплизии становится наиболее эффективной, когда УРЗ опережает БРЗ на 0,5 с. Разрыв в 2 с уже препятствует образованию ассоциативной связи между УРЗ и БРЗ. При выработке дифференцировки было доказано, что экстрацеллюлярный постсинаптический потенциал (ЭПСП) представляет собой зависимую активность. Это означает, что ЭПСП нейрона спаренной цепи гораздо больше, чем ЭПСП нейрона неспаренной цени (возможно, вследствие габитуации в неспаренной цепи).

Межнейронные механизмы Г. о. представляют особый интерес. По крайней мере нек-рые из облегчающих промежуточных нейронов являются серотонинергическими. Выделение серотонина увеличивает высвобождение медиатора из сенсорных нейронов благодаря стимулированию аденилатциклазы — фермента, к-рый способствует увеличению внутри клетки циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Результатом этого становится уменьшение наружного калиевого тока, пролонгирующее потенциал действия и тем самым обеспечивающее более длительный период притока ионов кальция (Са 2+ ). Как и в случае сенситизации, было показано, что образование классических условных рефлексов зависит от повышенного синтеза цАМФ. Т. о., за увеличение длительности спайка во время сенситизации и классического обусловливания, по-видимому, отвечают сходные молекулярные механизмы. Абрамс доказал, что приток Са 2+ является критическим условием как внутриклеточный аналог УРЗ. Абрамс, Карл и Кэндел на основе молекулярных механизмов объяснили временные требования при выработке классических условных рефлексов. Оптимальное обусловливание требует, чтобы импульс Са 2+ частично перекрывал по времени добавление облегчающего медиатора. Результаты экспериментов показали, что кальмодулин Са 2+ может обслуживать восполнение аденилатциклазы для оптимального стимулирования облегчающим медиатором. Впрочем, эти частности могут варьировать в зависимости от биолог. вида животного.

У аплизии спайковая активность постсинаптического нейрона не является необходимой или достаточной для вызывания Г. о. и, по-видимому, не участвует в обусловливании рефлекса втягивания жабры. Однако у др. видов, таких как крысы, кошки и люди, зависимые от активности синаптические изменения действительно требуют постсинантической активности в соответствии с моделью Хебба. Более того, эти изменения оказались прямо связаны с научением и памятью у млекопитающих. Имеющийся у млекопитающих аналог Г. о. — это долговременная потенциация ( long - term potentiation , LTP ) . LTP была зарегистрирована в неск. областях мозга, включ. гиппокамп, зрительную, префронтальную и фронтальную кору.

См. также Животные как модели, Генетика поведения, Электродермальная активность, Нейронные механизмы научения, Модели нейронных сетей, Сенсомоторные процессы

Ф. К. Йеллестад

◄    ►